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هذه عبارة عن مجموعة من المحاضرات المتعلقة بمقياس Biologie cellulaire

Organisation cellulaire

Contrairement à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Les scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la classification en séparant les algues pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes. L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes

Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur. Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes

Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). La structure des gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon.
Eubactéries et archéobactéries

Pendant longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( > 120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes


Aspect général des procaryotes

Selon leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir avec la phylogénie de ce groupe.
Les cocci

Les cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée mais elles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Les bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.








Structure interne des procaryotes

Les membranes







Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique : membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protéines constitutives en sont très différentes

Le matériel génétique

Le matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer librement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon réversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme

Le cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes, les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de l'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des protéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...
Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est pas encore totalement terminée.



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résultat de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement dans le même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué de multiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par les mécanismes de réparation de l'ADN. La conjugaison Les cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire du terme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion de deux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui lui ressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à une sexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un plasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir se dupliquer, la copie étant transmise à une autre cellule procaryote de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans les faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émise par la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) et rejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entre elle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûr et à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour de type F. Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmis à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F. Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour former un nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fécondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre. Illustrations Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine Duplication de la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine Conjugaison entre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à transférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse يتبع

U


C


A


G



U




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Dans le tableau, l'ordre des bases se lit de gauche à droite. Les codons rouges sont les codons stop qui signifient au mécanisme de synthèse protéique la fin de la chaine. Le codon bleu est le codon d'initiation qui, comme on le voit, code aussi pour la méthionine.
A partir du brin d'ARN et des acides aminés, la synthèse de la protéine va s'executer en plusieurs étapes : la reconnaissance des acides aminés, l'élongation puis la maturation de la chaine protéique. Dans la plupart des ces étapes sont sous le contrôle, le rôle majeur est joué par un ARN.











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La reconnaissance des acides aminés.












Il n'existe aucune reconnaissance directe entre un codon et un acide aminé. Le système de synthèse des protéines reconnait les acides aminés à ajouter à la chaine protéique parce que ceux ci sont fixés de facon covalente à un ARN d'un type particulier appelé ARN de transfert. Cet ARN est constitué d'une courte chaine de base azotées à la séquence parfaitement determiné. Cette séquence provoque un repliement de la chaine dans l'espace qui forme alors 3 boucle et comporte une longue queue. La seconde boucle porte la séquence complémentaire du codon (l'anticodon) qui sera reconnu par le système de synthèse. L'acide aminé est fixé à l'extrémité de la longue queue au moyen d'une protéine spéciale qui reconnait la structure tridimensionnelle de l'ARN et l'acide aminé. Il existe 20 protéines de liaison (une pour chaque acide aminé) et 61 ARN de transfert (un par codon).




L'élongation de la chaine protéique.










La synthèse de la chaine protéique se fait dans le cytoplasme au niveau d'un organite spécialisé, le ribosome. Le ribosome est constitué de deux sous unités nommées 30S et 50S en fonction de leur coefficient de sédimentation, chacune formée de protéines et d'une troisieme sorte d'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixe sur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique le début de la traduction. La deuxième sous-unité se fixe alors à la première et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Le ribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-aminé/ARN de transfert. Si l'anticodon porté par l'ARNt est complémentaire du codon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosome sépare alors le complexe et soude l'acide aminé à la chaine protéique, l'ARNt quitte le site pour être réutilisé. Le ribosome glisse ensuite d'un codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide aminé suivant.
Quand un codon stop est rencontré, aucun complexe acide amine/ARNt ne peut prendre place dans le site et la chaine peptidique est libérée.
Quand un ribosome a suffisament avancé le long de l'ARNm, un autre ribosome peut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction et commencer une nouvelle traduction alors que la première n'est pas encore finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisant simultanement le même ARNm est appelé polysome.
La synthèse protéiques des bactéries présente une particularité absente chez les eucaryotes, le début de la traduction alors que la transcription n'est pas terminée. Chez les eucaryotes, la synthèse d'ARN a lieu dans le noyau et les ribosomes se situant dans le cytoplasme, les deux évènements sont séparés dans l'espace et le temps. Il n'en est pas de même chez les procaryotes où les deux peuvent se prduire simultanément.
La maturation de la chaine protéique.

Après sa synthèse, la chaine protéique est rarement immédiatement utilisable. Elle doit subir une étape de maturation qui doit la rendre apte à exercer sa fonction. Cette étape est très variable d'une protéine à l'autre. Les principales possibilités sont :
La coupure de la chaine protéique en plusieurs morceaux
La fixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acides aminés. C'est en général le cas pour les protéines extracellulaires
L'assemblage de plusieurs chaines pour former une protéine multimérique.
La transformation d'un acide aminé en un autre. C'est la méthode utilisée pour insérer dans une protéine un acide aminé qui ne fait pas partie des 20 figurants dans le code génétique.
Toutes ces étapes sont sous la dépendance de protéines spécialisées.
Tous ces mécanismes permettent la synthèse des protéine à une vitesse élevée et avec un taux d'erreur très faible. Ces mécanismes se retrouvent avec de très légères différences chez les eucaryotes.

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Les eucaryotes unicellulaires. Si les cellules animales sont parmi les plus variées de la natures, les groupes d'eucaryotes unicellulaires ne sont pas en reste. Certains d'entre eux n'ont pas de forme précise, comme l'amibe et semblent apparentés aux animaux. D'autres ont des capacités photosynthétiques et semble proches des végétaux. Certains groupes enfin ne ressemblent à aucun des deux. Toutefois classer les unicellulaire en fonction de leurs capacité photosynthétique et de leur motilité est absurde. Que faire des cellules portant des chloroplastes et qui se déplacent, ou une cellule mobile qui perd ses chloroplastes devient elle un animal pour autant. Hormis pour les champignos unicellulaires qui sont forment un groupe bien individualisé et homogène avec les champignons pluricellulaires, tous les eucaryotes unicellulaires sont regroupé dans l'ensemble des protistes. Les organites des eucaryotes Il existe deux principales différences entre les eucaryotes et les procaryotes, la présence chez les premiers d'organites intracellulaires et l'existence du cytosquelette, un réseau de protéine fibrillaire qui participe à la forme et aux mouvements de la cellule. Les organites, décrits sur cette page sont chargés d'accomplir une ou plusieurs tâches bien précises dans la cellule. En fait, l'architecture des eucaryotes n'a rien à voir avec celle des procaryotes, mais si les mêmes éléments de base se retrouvent. En revanche certains organites ressemblent tellement à des procaryotes que la majorités des scientifiques considèrent à l'origine qu'ils en étaient et que les eucaryotes sont le résultat d'une symbiose entre une cellule de type encore indeterminée (mais certainement une archéobactérie) et plusieurs bactéries. Je reprendrais cette théorie quand j'aborderai l'évolution. La principale propriété qu'ont amenée les organites avec eux est la compartimentation. Ces organites ont en effet un milieu interne, de composition très différents de celle de leur milieu externe le cytoplasme et également très différents entre eux. Une autre conséquence est la multiplication des membranes. Alors que les procaryotes ne possèdent en général que la membrane plasmique, plus parfois une membrane externe, chaque organite des eucaryotes possède sont propre jeu de membranes aux propriétés très différentes les unes des autres. Tous ces éléments vont aboutir à faire de la cellule eucaryote une cellule qui bien que peu performante face à la vitalité des procaryotes, possède des potentialités absolument extraordinaires. Songez que la quasitotalité de ce que l'on observe autour de nous est constituée d'eucaryotes. Le noyau Le noyau est l'organite qui a donné son nom aux eucaryotes (eu = vrai, caryos = noyau), bien que quelques uns puissent en être dépourvus à certains stades de leur existence (comme les globules rouges de mammifères). La fonction du noyau est de contenir la majeure partie de l'ADN cellulaire. L'ADN contenu est de type eucaryote (cette affirmation n'est pas si ridicule que ça, comme nous le verrons avec les mitochondries). Le noyau est limité par une enveloppe constituée d'une membrane double (deux membranes bilipidiques) qui sépare 3 compartiment, le cytoplasme à l'exterieur, le nucléoplasme à l'intérieur et le compartiment intermédiaire entre les deux membranes. Le cytoplasme et le nucléoplasme communiquent par des pores, les pores nucléaires, qui traversent les deux membranes. Au niveau des pores, la membrane interne et la membrane externe sont en continuité, il n'y a aucune communication entre le nucléoplasme et le compartiment intermédiaire (qui est en réalité une extension de la lumière du réticulum). La membrane interne de la paroi est tapissée de lamine, une protéine fibrillaire capable de fixer la chromatine. L'intérieur du noyau abrite la chromatine, assemblage de protéines et d'ADN. Au microscope on distingue l'hétérochromatine et l'euchromatine. L'hétérochromatine, aussi appelée chromatine condensée est située généralement contre l'enveloppe et en amas isolés au centre du noyau. L'euchromatine est la forme active de l'ADN, elle apparait au microscope plus claire et plus dispersée. Une particularité des cellules des femelles de mammifères est la présence d'un condensat de chromatine près de la paroi, le corpuscule de Barr, il correspond au second chromosome X de la cellule, inactivé pour compenser l'excés par rapport aux cellules males qui n'en ont qu'un (Si les femelles avaient leurs deux chromosomes X actifs, le déséquilibre entre les gènes des deux sexes serait trop grand avec des conséquences pathologiques, comme c'est le cas quand un chromosome 21 est en trop dans la trisomie). Ce corpuscule participe au test de féminité chez les sportives. Le noyau possède une zone spécialisée très fortement colorée par les préparations standards, le nucléole. Ce nucléole, en général unique dans les cellules, est le centre de synthèse des ARN ribosomaux et d'assemblage des sous-unités ribosomales. Ce nucléole est dynamique, il disparait avant la division cellulaire et réapparait juste après. Le nucléole est centré autour d'une structure bien particulière de l'ADN, l'organisateur nucléolaire. Il est constituée de multiples copies (plusieurs centaine de fois) des gènes de l'ARN 45S, ARN qui par clivage donne les deux grands et le petit 5,8S ARN ribosomal. Le dernier ARN ribosomal et les protéines associées sont codées ailleurs dans le génome, mais c'est quand même dans le nucléole qu'ils s'assemblent avec le reste du ribosome. L'assemblage des deux sous unités a lieu, comme chez les procaryotes, dans le cytoplasme lors de la synthèse protéique. Pour terminer ce tout d'horizon du noyau, il faut signaler qu'à l'instar du cytoplasme qui est silloné d'un réseau fibrillaire, le cytosquelette, le noyau l'est également, par une autre famille de protéines qui constituent le nucléosquelette. La membrane plasmique La membrane ressemble fortement à celle des procaryotes. Elle est constituée d'une double couche lipidique du même type que celle des bactéries. Elle comporte toutefois du cholestérol dans sa couche externe. Ce cholesterol sert de tampon de fluidité, il permet à la membrane de supporter de faibles écarts de température sans que cela se ressente trop dans sa consistance, un ecart de température plus important étant absorbé par un changement de longueur des lipides et de la répartition des lipides saturés et insaturé (les lipides courts ou insaturés sont plus fluides). La membrane est traversées par des protéines : transporteurs, canaux, récepteurs aux molécules extérieures, etc... Les cellules animales comportent en plus un type protéines particulier qui traverse la membrane et fixe d'un coté le cytosquelette et de l'autre les protéines du milieu conjonctif, assurant la continuité mécanique du tissu. D'autres protéines sont absente chez les eucaryotes. Elles correspondent à des fonctions de la membrane procaryote qui sont prises en charge par des organites chez les eucaryotes. C'est le cas des protéines du complexe respiratoire qui sont localisée dans la mitochondrie. La membrane plasmique semble en apparence plus simple que chez les procaryotes. En réalité, ce transfert de compétence vers d'autres organites à libéré la membrane pour de nouvelles fonctions. Par exemples, toutes membranes plasmique de toutes les cellules (procayotes comprises) sont polarisés, la face interne étant plus négative que la face externe. Mais les propriétés des neurones (et plus généralement des cellules excitables) proviennent de ce qu'ils sont non seulement capables de se dépolariser rapidement, mais qu'en plus ils sont capables de propager cette dépolarisation le long de leur membrane. La morphologie spécifique avec dendrites et axone n'est qu'une amélioration morphologique, les animaux les plus primitifs (éponges, cnidaires) en sont d'ailleurs dépourvus. La membrane plasmique est avec le cytosquelette l'organite qui participe le plus à la spécialisation cellulaire. يتبع ...

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